При световой микроскопии ядрышки в клетках с высоким уровнем белкового синтеза имеют довольно большие размеры и их легко рассмотреть.
Если же ядрышки мелкие и в ядре преобладает гетерохроматин, то их поиск значительно затруднен. Ядрышко - это своеобразный центр ядра, его «штаб», где собираются рибосомы и, таким образом, контролируется степень последующих процессов трансляции белков в клетке.
В ядре может быть от одного до нескольких ядрышек, но если ядрышек одно или два, то они более крупные. Они могут иметь различные размеры, форму, плотность и область распределения в зависимости от функциональной активности клетки. Более крупные ядрышки характерны для дифференцированных клеток с высокой активностью синтеза белков. Малодифференцированные клетки обычно имеют несколько мелких ядрышек. Клетки, в которых активность белкового синтеза невелика, имеют мелкие ядрышки с высокой электронной плотностью и интенсивно окрашивающиеся основными красителями.
Основная функция ядрышка - синтез рРНК и субъединиц рибосом. При исследовании ультратонких срезов в электронном микроскопе видно, что ядрышки не гомогенные структуры, а имеют вид элекронно-плотного вещества, формирующего петли. Промежутки между петлями заполнены более светлым веществом. С помощью электронной микроскопии в ядрышке можно выявить несколько компонентов.
Фибриллярный компонент - это тонкофибриллярная структура, состоящая из тончайших нитей различной электронной плотности. Она образована участками слабо конденсированной ДНК, считывающимися с нее молекулами РНК и белками, осуществляющими транскрипцию. Фибриллярный компонент занимает центральные, небольшие по размерам участки вокруг ядрышковых организаторов. В фибриллярном компоненте ядрышка происходит транскрипция рРНК.
Гранулярный (зернистый) компонент - это образующиеся субъединицы рибосом. При большом увеличении электронного микроскопа в гранулярном компоненте видно множество гранул высокой электронной плотности. Располагается между фибриллярными структурами и по периферии ядрышка.
Зону ядрышкового организатора иногда выявляют в центре фибриллярного компонента в виде светлого участка. Вокруг ядрышкового организатора в интерфазу образуется ядрышко. В период митоза зона ядрышкового организатора соответствует области вторичной перетяжки хромосомы.
Зона неактивной ДНК вокруг ядрышка отличается высокой степенью конденсации в виде околоядрышкового гетерохроматина. Предположительно эти зоны являются частями хромосом, которые образуют ядрышко.
Ядрышки значительно изменяются в различные стадии митоза. В конце профазы митоза они исчезают, а находящийся в ядрышках хроматин начинает конденсироваться. С конца профазы до середины телофазы митоза ядрышко содержит в себе только хроматин ядрышкового организатора, что указывает на его низкую активность. Затем этот хроматин деконденсируется и вокруг него формируется плотный фибриллярный материал, содержащий скопление рРНК. Рост ядрышка продолжается до конца телофазы за счет увеличения содержания фибриллярных структур, а затем вокруг них формируется гранулярный компонент. К концу телофазы строение ядрышка близко к таковому в интерфазном ядре, и проявляются признаки нарастающей синтетической активности с образованием новых рибосом.
С помощью светового микроскопа в ядре интерфазной клетки
легче всего выявляется ядрышко
. Многие детали его морфологии были изучены хорошо, но его функции и роль в клетке оставались неизвестными до 60-х г. Размер ядрышка может меняться не только в разных клетках одного организма, но и в одной клетке.
В растительной клетке, продуцирующей большое количество белков, ядрышко может составлять четверть объема всего ядра. В покоящихся клетках ядрышко очень мало. Размер и число ядрышек меняются в зависимости от фазы клеточного цикла. В начале деления клетки ядрышки уменьшаются в размерах, затем они исчезают совсем, появляясь к концу деления, при этом в ядре наблюдается несколько ядрышек.
После деления клетки число ядрышек уменьшается до одного, а его размер увеличивается. Функции ядрышка были выявлены с помощью метода меченых атомов, для чего использовали уридин, меченый тритием. Уридин
- предшественник урацила, который входит в состав РНК.
Через различные промежутки времени, прошедшие со времени включения метки, клеточное содержимое фракционировали и выделяли ядрышки. Эксперименты показали, что ядрышко - это центр образования рибосом. В составе ядрышка были выявлены большие петли ДНК в составе хромосом, содержащие гены рибосомной РНК - ядрышковые организаторы. В клетках каждого вида существует не менее двух хромосом, имеющих в своем составе такие гены. Эти гены располагаются комплексами из нескольких идентичных копий - кластерами.
В клетках человека содержится около 200 копий гена рибосомальной РНК на гаплоидный геном, которые распределены кластерами по пяти хромосомам, соответственно в диплоидном наборе хромосом ядрышковых организоторов будет 10. Они расположены в виде серии повторяющихся последовательностей, расположенных одна за другой, тандемно.
Тандемные повторы разделены особым участком ДНК - спейсером, который не считывается вместе с рибосомальными генами. Большое количество генов, контролирующих синтез р-РНК, связано с тем, что эукариотическая клетка должна за короткое время синтезировать огромное количество молекул белка, и, следовательно, должна иметь большое число рибосом, примерно 10 млн на одну генерацию.
Электронная микроскопия показала, что ядрышко не имеет мембраны. Это высокоорганизованная структура внутри ядра. Оно содержит три дискретные зоны: слабоокрашенный компонент, гранулярный компонент и фибриллярный компонент. Эти зоны имеют непосредственное отношение к функциям ядрышка. Слабоокрашенный компонент содержит ДНК из области ядрышкового организатора хромосомы. Фибриллярный компонент состоит из множества фибрилл диаметром 5 нм, которые представляют собой молекулы РНК, считанные с ДНК ядрышковых организаторов в процессе транскрипции (РНК-транскрипты) . Гранулярный компонент ядрышка содержит частицы диаметром 15 нм, которые являются предшественниками рибосомных частиц. Радиоактивное мечение показало, что со времени введения метки до образования субъединиц рибосом проходит 30 мин, после чего эти субъединицы выходят из ядра. Сборка функционально зрелых рибосом происходит в цитоплазме клетки.
Ядрышко – это производное хромосомы, один из ее локусов, активно функционирующий в интерфазе. Ядрышко клетки является местом образования рибосомных РНК и рибосом, на которых происходит синтез полипептидных цепей. У прокариотических клеток образование рибосом не связано с обособлением специального локуса в виде ядрышка, но, несмотря на отсутствие ядрышек у этих клеток, сам процесс синтеза рибосом во многом сходен.
В ядрышках содержатся белки нескольких типов:
- кислые фосфопротеиды,
- основные белки негистоновой природы.
Концентрация РНК в ядрышке может быть в 2 – 8 раз выше, чем в ядре, и в 1 – 3 раза выше, чем в цитоплазме. Ядрышковая РНК является предшественником цитоплазматической РНК. Так как от 70 до 90% цитоплазматической РНК является рибосомной, то ядрышко является местом синтеза рибосомной РНК (рРНК).
РНК ядрышек
На цистроне рибосомного гена первоначально синтезируется гигантская молекула – предшественник с коэффициентом седиментации 45 S (мол. вес 4,5 106), которая затем расщепляется на две части, дающие начало 18S и 28 S рРНК. При этом около половины первоначально синтезированной молекулы уничтожается. Из ядрышек выделены гетерогенные рибонуклеопротеидные частицы с различными коэффициентами седиментации от 40 S до 80 S и выше, что представляют собой рибонуклеопротеиды – предшественники рибосомных субъединиц. Начиная с 45 S РНК, белок ассоциирует с рРНК, при этом образуются сначала тяжелые предшественники рибосом (около 80 S и 90 S), а потом уже и субъединицы рибосом (60 S и 40 S).
ДНК ядрышек
Содержание ДНК в выделенных ядрышках составляет 5 – 12% от сухого веса и 6 – 17% от всей ДНК ядра. ДНК ядрышкового организатора – это та самая ДНК, на которой происходит синтез ядрышковой, т. е. рибосомной РНК. На основе анализа насыщения ДНК при гибридизации с рРНК делается вывод о том, что цистроны, отвечающие за синтез рРНК, располагаются компактно и, возможно, представлены в виде полицистронного участка, входящего в состав ядрышкового организатора . В ядрышке на ДНК вторичной перетяжки локализованы многочисленные одинаковые гены для синтеза рРНК. Синтез же идет путем образования огромного предшественника и дальнейшего его превращения (созревания) в более короткие молекулы РНК для большой и малой субъединиц рибосом.
Ультраструктура ядрышек
Отмечена волокнистая или сетчатая структура ядрышек, заключенная в более или менее плотную диффузную массу.
Волокнистая часть – нуклеолонема, диффузная, гомогенная часть – аморфное вещество, или аморфная часть. Оба эти участка ядрышка отрицательны. У некоторых клеток отдельные нити нуклеолонем сливаются и ядрышки могут быть совершенно однородными.
Основные структурные компоненты ядрышка :
- плотные гранулы диаметром около 150 А,
- тонкие фибриллы толщиной 40 – 80 А.
Во многих случаях фибриллярный компонент собран в плотную центральную зону (сердцевина), лишенную гранул, а гранулы занимают периферическую зону ядрышка. Между гранулами в этой зоне всегда наблюдаются рыхло расположенные фибриллы толщиной 40 – 80 А. В ряде случаев в этой гранулярной зоне не наблюдается никакой дополнительной структуризации. Но часто эта зона представлена обособленными нитчатыми структурами толщиной около 1500 – 2000 А, состоящими из гранулы и рыхло расположенных фибрилл. Фибриллярная часть ядрышка не всегда собрана в компактную центральную зону.
Ультраструктура ядрышек зависит от активности синтеза РНК : при высоком уровне синтеза рРНК в ядрышке выявляется большое число гранул, при прекращении синтеза количество гранул падает, ядрышки превращаются в плотные фибриллярные тельца.
Ядрышко (nucleolus, plasmosome) - плотное образование, выявляемое в интерфазных ядрах эукариотических клеток, которое формируется на определенных локусах хромосом (ядрышковым организатором). Ядрышко - производное хромосомы, один из ее локусов, активно функционирующий в интерфазе. В клетке обычно содержится 1-2 Я., иногда - более 2. Основная функция Я. - синтез рибосом; в нем содержатся факторы, участвующие в транскрипции рибосомных генов, процессинге пре-рРНК и сборке прерибосомных частиц. Некоторые белки Я. полифункциональны и участвуют в ряде иных процессов в клетке, таких как апоптоз , регуляция клеточного цикла и др.
Ядрышко - высокоорганизованная структура внутри ядра. В составе ядрышка выявляются большие петли ДНК, содержащие гены pPНК , которые с необычайно высокой скоростью транскрибируются РНК-полимеразой I . Эти петли носят название -"ядрышковые организаторы ".
В отличие от цитоплазматических оргнанелл ядрышко не имеет мембраны, которое окружало бы его содержимое. Похоже, что оно образовано недозрелыми предшественниками рибосом, специфически связанными друг с другом неизвестным образом. ( рис. ядрышко) Размер ядрышка отражает степень его функциональной активности, которая широко варьирует в различных клетках и может изменяться в индивидуальной клетке.
В ядрышке происходят транскрипция рибосомных генов, процессинг предшественников рРНК и сборка прерибосомных частиц из рибосомных белков и рРНК. Механизмы формирования ядрышка не ясны. В соответствии с одной из гипотез, ядрышко рассматривают как нуклеопротеиновый комплекс, спонтанно появляющийся в результате объединения регуляторных белково-нуклеиновых комплексов, возникающих на повторяющихся последовательностях рДНК во время их транскрипции. Действительно, гены рРНК человека организованы в виде 250 тандемно повторяющихся последовательностей длиной в 44 т.п.о. каждая, которые вместе с ассоциированными с ними белками формируют сердцевину ядрышка. Оно заполняется другими компонентами во время процессинга рРНК и сборки рибосомных субчастиц.
Морфологически в ядрышке различают три основные зоны: фибриллярный центр , окруженный плотной фибриллярной и гранулярной областями .
На электронной микрофотографии ядрышка можно различить эти три дискретные зоны:
1) слабоокрашенный компенент, содержащий ДНК из области ядрышкового организатора хромосомы,
2) плотный фибриллярый компонент, состоящий из множества тонких (5 нм) рибонуклепротеиновых фибрилл, представляющих собой РНК-транскрипты и
3) гранулярный компонент, в состав которого входят частицы диаметром 15 нм, представляющие наиболее зрелые предшественники рибосомных частиц.
С помощью специфических антител и гибридизационных зондов было установлено, что в фибриллярном центре ядрышка локализованы гены рРНК , РНК-полимераза I , транскрипционный фактор UBF и топоизомераза I . Полагают, что фибриллярный центр ядрышка является местом сборки регуляторных нуклеопротеиновых комплексов, необходимых для транскрипции генов рРНК. Плотный фибриллярный компонент, окружающий центр ядрышка, представлен растущими цепями предшественников рРНК и ассоциированными с ними белками, участвующими в процессинге. В гранулярной области ядрышка обнаруживают зрелые 28S и 18S рРНК, частично процессированные РНК, а также продукты сборки рибосомных субчастиц. Интермедиаты сборки рибосом представлены частицами диаметром 15-20 нм. Перенос прерибосомных субчастиц к цитоплазме, по-видимому, обеспечивают специфические белки, которые перемещаются от ядрышка к оболочке ядра. Благодаря иерархии в структурно-функциональной организации ядрышка в виде отдельных морфологически различимых компартментов его часто используют в качестве модели функциональной компартментализации синтеза мРНК, ее процессинга и экспорта в цитоплазму.
Наблюдаемая "высокоупорядоченная" пространственная структура ядрышка может быть просто следствием функционирования большого числа генов рРНК, организованных в тандемные повторы, что сопровождается накоплением транскриптов РНК-полимеразы I и продуктов их процессинга в окрестностях активно работающих генов. Структура ядрышка является динамической, а его пространственное расположение и структурные особенности зависят от внутриядерной локализации и уровня активности соответствующих генов рРНК.
Даже геном дрожжей содержит ~200 тандемно повторяющихся генов рРНК. При этом не все гены одинаковы в функциональном отношении: транскрибируется лишь половина последовательностей рДНК, а в их воспроизводстве задействовано лишь ~20% имеющихся областей начала репликации. Перенос генов в область рДНК часто сопровождается их репрессией, что, как полагают, является следствием функционирования механизма подавления гомологичной рекомбинации в участках генома, содержащих тандемные повторы. Мутационное нарушение этого механизма сопровождается образованием сотен внехромосомных кольцевых рДНК, которые неравномерно распределяются между дочерними клетками во время митоза. Накопление материнскими клетками внехромосомных рДНК приводит к уменьшению способности клеток делиться. Этот феномен был назван " старением клеток" (cellular aging) . Кроме того, ядрышко может регулировать вхождение клеток в мейоз, а также активность фосфатазы Cdc 14 , контролирующей прохождение телофазы митоза. Получены данные, что повторяющиеся последовательности рДНК ядрышка служат местом сборки регуляторного белкового комплекса RENT (regulator of nucleolar silencing and telophase exit) , в состав которого входит фосфатаза и три других белка, которые и обеспечивают регуляторные функции ядрышка.
45S-транскрипты рРНК сначала образуют крупные комплексы, связываясь с большим количеством различных белков, импортируемых из цитоплазмы, где синтезируются все клеточные белки. Большая часть из 70 различных полипептидных цепей, формирующих рибосому, а также 5S-рРНК включаются именно на этой стадии.
Для правильного протекания процесса сборки необходимы и иные молекулы. Например, в ядрышке присутствуют и другие белки, связывающиеся с РНК, а также определенные маленькие рибонуклепротеиновые частицы (включая U3-snRNP), которые, как полагают, катализируют сборку рибосом. Эти компоненты остаются в ядрышке, а субъединицы рибосом в готовом виде транспортируются в цитоплазму. Особенно заметным компонентом ядрышка является нуклеолин , хорошо изученный белок, который присутствует в больших количествах и, по-видимому, связывается только с транскриптами рибосомной РНК. Нуклеолин особым образом окрашивается серебром. Такое окрашивание характеризует и все ядрышко в целом.
Во время процессинга 45S-РНК этот гигантский рибонуклеопротеиновый комплекс постепенно теряет часть белков и последовательностей РНК и затем специфически расщепляется, образуя самостоятельные предшественники большой и малой рибосомных субъединиц.
Через 30 мин после введения радиоактивной метки первые зрелые малые субъединицы рибосом, содержащие меченую 18S-рРНК, выходят из ядрышка и появляются в цитоплазме.
Сборка больших рибосомных субъединиц, содержащих 28S-РНК, 5,8S-РНК и 5S-РНК, требует несколько больше времени (около 1 ч), поэтому в ядрышке накапливается гораздо больше недостроенных больших субъединиц, чем малых.
Заключительные стадии созревания рибосом осуществляются только после выхода рибосомных субъединиц из ядра в цитоплазму. Этим достигается изоляция функционирующих рибосом от незрелых ядерных транскриптов.
Имеются данные, указывающие на участие ядрышка в регуляции клеточного цикла.
Биология 5,6,7,8,9,10,11 класс, ЕГЭ, ГИА
Распечатать
Ядро - это важный структурный компонент эукариотической клетки , который содержит молекулы ДНК - генетическую информацию. Имеет округлую или овальную форму. Ядро хранит, передает и реализует наследственную информацию, а также обеспечивает синтез белка. Подробнее о клеточной организации , составе и функциях ядра животной или растительной клетки рассмотрим в таблице ниже.
|
Ядерная оболочка . Имеет пористую двухмембранную структуру. |
|
|
Хромосомы . Плотные продолговатые или нитевидные образования, которые можно рассмотреть только при делении клетки . |
|
|
Ядрышки . Имеют сферическую или неправильную форму. |
Участвуют в процессе синтеза РНК , входящей в состав рибосомы . |
|
Ядерный сок (кариоплазма ). Полужидкая среда, находящаяся внутри ядра. |
Вещество, в котором содержатся ядрышки и хромосомы. |
Несмотря на различия в строении и функциях, все части клетки постоянно взаимодействуют друг с другом, их объединяет одна главная функция - обеспечение жизнедеятельности клетки, своевременное деление клетки и правильный обмен веществ внутри нее.
Ядро есть только у эукариотических клеток. При этом некоторые из них его утрачивают в процессе дифференцировки (зрелые членики ситовидных трубок, эритроциты). У инфузорий есть два ядра: макронуклеус и микронуклеус. Бывают многоядерные клетки, возникшие путем объединения нескольких клеток.
Однако в большинстве случаев в каждой клетке имеется только одно ядро.
Ядро клетки является самым крупным ее органоидом (если не считать центральные вакуоли клеток растений). Оно самое первое из клеточных структур, которое было описано учеными. Клеточные ядра обычно имеют шаровидную или яйцевидную форму.
Ядро регулирует всю активность клетки. В нем находятся хроматиды - нитевидные комплексы молекул ДНК с белками-гистонами (особенностью которых является содержание в них большого количества аминокислот лизина и аргинина).
ДНК ядра хранит информацию о почти всех наследственных признаках и свойствах клетки и организма. В период клеточного деления хроматиды спирализуются, в таком состоянии они видны в световой микроскоп и называются хромосомами .
Хроматиды в неделящейся клетке (в период интерфазы) не полностью деспирализованы.
Плотно спирализованные части хромосом называются гетерохроматином . Он располагается ближе к оболочке ядра. К центру ядра располагается эухроматин - более деспирализованная часть хромосом.
На нем происходит синтез РНК, т. е. идет считывание генетической информации, экспрессия генов.
Репликация ДНК предшествует делению ядра, которое, в свою очередь, предшествует делению клетки. Таким образом, дочерние ядра получают уже готовую ДНК, а дочерние клетки - готовые ядра.
Внутреннее содержимое ядра отделяется от цитоплазмы ядерной оболочкой , состоящей из двух мембран (внешней и внутренней).
Таким образом, ядро клетки относится к двумембранным органоидам. Пространство между мембранами называется перинуклеарным.
Внешняя мембрана в определенных местах переходит в эндоплазматическу сеть (ЭПС).
Если на ЭПС располагаются рибосомы, то она называется шероховатой. Рибосомы могут размешаться и на наружней ядерной мембране.
Во множестве мест внешняя и внутренняя мембраны сливаются друг с другом, образуя ядерные поры .
Их число непостоянно (в среднем исчисляются тысячами) и зависит от активности биосинтеза в клетке. Через поры ядро и цитоплазма обмениваются различными молекулами и структурами. Поры - это не просто дырки, они сложно устроены для избирательного транспорта. Их структуру определяют различные белки-нуклеопорины.
Из ядра выходят молекулы иРНК, тРНК, субчастицы рибосом.
В ядро через поры заходят различные белки, нуклеотиды, ионы и др.
Субчастицы рибосом собираются из рРНК и рибосомных белков в ядрышке (их может быть несколько).
Центральную часть ядрышка образуют специальные участки хромосом (ядрышковые организаторы), которые располагаются рядом друг с другом. В ядрышковых организаторах содержится большое количество копий кодирующих рРНК генов. Перед клеточным делением ядрышко исчезает и вновь образуется уже во время телофазы.
Жидкое (гелеобразное) содержимое клеточного ядра называется ядерным соком (кариоплазмой, нуклеоплазмой) .
Его вязкость почти такая же как у гиалоплазмы (жидкое содержимое цитоплазмы), однако кислотность выше (ведь ДНК и РНК, которых в ядре большое количество, - это кислоты). В ядерном соке плавают белки, различные РНК, рибосомы.
Структурные элементы ядра бывают четко выражены только в определенный период клеточного цикла в интерфазе. В период деления клетки (в период митоза или мейоза) одни структурные элементы исчезают, другие существенно преобразуются.
Классификация структурных элементов интерфазного ядра:
Хроматин;
Ядрышко;
Кариоплазма;
Кариолемма.
Хроматин представляет собой вещество, хорошо воспринимающее краситель (хромос), откуда и произошло его название.
Хроматин состоит из хроматиновых фибрилл, толщиной 20-25 нм, которые могут располагаться в ядре рыхло или компактно. На этом основании различают два вида хроматина:
Эухроматин — рыхлый или деконденсированный хроматин, слабо окрашивается основными красителями;
Гетерохроматин — компактный или конденсированный хроматин, хорошо окрашивается этими же красителями.
При подготовке клетки к делению в ядре происходит спирализация хроматиновых фибрилл и превращение хроматина в хромосомы.
После деления в ядрах дочерних клеток происходит деспирализация хроматиновых фибрилл и хромосомы снова преобразуются в хроматин. Следовательно, хроматин и хромосомы представляют собой различные фазы одного и того же вещества.
По химическому строению хроматин состоит из:
Дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) 40 %;
Белков около 60 %;
Рибонуклеиновой кислоты (РНК) 1 %.
Ядерные белки представлены формами:
Щелочными или гистоновыми белками 80-85 %;
Кислыми белками 15-20 %.
Гистоновые белки связаны с ДНК и образуют полимерные цепи дезоксирибонуклеопротеида (ДНП), которые и представляют собой хроматиновые фибриллы, отчетливо видимые при электронной микроскопии.
На определенных участках хроматиновых фибрилл осуществляется транскрипция с ДНК различных РНК, с помощью которых осуществляется затем синтез белковых молекул. Процессы транскрипции в ядре осуществляются только на свободных хромосомных фибриллах, то есть в эухроматине.
В конденсированном хроматине эти процессы не осуществляются и потому гетерохроматин является неактивным хроматином. Соотношение эухроматина и гетерохроматина в ядре является показателем активности синтетических процессов в данной клетке. На хроматиновых фибриллах в S-периоде интерфазы осуществляется также процессы редупликации ДНК. Эти процессы происходят как в эухроматине, так и в гетерохроматине, но в гетерохроматине они протекают значительно позже.
Ядрышко — сферическое образование (1-5 мкм в диаметре) хорошо воспринимающее основные красители и располагающееся среди хроматина.
В одном ядре может содержаться от 1 до 4-х и даже более ядрышек. В молодых и часто делящихся клетках размер ядрышек и их количество увеличены.
Ядрышко не является самостоятельной структурой. Оно формируется только в интерфазе в определенных участках некоторых хромосом — ядрышковых организаторах, в которых содержатся гены, кодирующие молекулу рибосомальной РНК. В области ядрышкового анализатора осуществляется транскрипция с ДНК рибосомальной РНК.
В ядрышке происходит соединение рибосомальной РНК с белком и образование субъединиц рибосом.
Микроскопически в ядрышке различают:
Фибриллярный компонент — локализуется в центральной части ядрышка и представляет собой нити рибонуклеопротеида (РНП);
Гранулярный компонент — локализуется в периферической части ядрышка и представляет скопление субъединиц рибосом.
В профазе митоза, когда происходит спирализация хроматиновых фибрилл и образование хромосом, процессы транскрипции РНК и синтеза субъединиц рибосом прекращаются и ядрышко исчезает.
По окончании митоза в ядрах вновь образованных клеток происходит деконденсация хромосом и появляется ядрышко.
Кариоплазма (нуклеоплазма) или ядерный сок состоит из воды, белков и белковых комплексов (нуклеопротеидов, гликопротеидов), аминокислот, нуклеотидов, сахаров. Под световым микроскопом кариоплазма бесструктурна, но при электронной микроскопии в ней определяются гранулы (15 нм), состоящие из рибонуклеопротеидов.
Белки кариоплазмы являются в основном белками-ферментами, в том числе ферментами гликолиза, осуществляющих расщепление углеводов и образование АТФ.
Негистоновые (кислые) белки образуют в ядре структурную сеть (ядерный белковый матрикс), которая вместе с ядерной оболочкой принимает участие в создание внутреннего порядка, прежде всего в определенной локализации хроматина.
При участии кариоплазмы осуществляется обмен веществ в ядре, взаимодействие ядра и цитоплазмы.
Кариолемма (нуклеолемма) — ядерная оболочка отделяет содержимое ядра от цитоплазмы (барьерная функция), в то же время обеспечивает регулируемый обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Ядерная оболочка принимает участие в фиксации хроматина.
Кариолемма состоит из двух билипидных мембран — внешней и внутренней ядерной мембраны, разделенных перинуклеарным пространством, шириной от 25 до 100 нм.
В кариолемме имеются поры, диаметром 80-90 нм. В области пор внешняя и внутренняя ядерные мембраны переходят друг в друга, а перинуклеарное пространство оказывается замкнутым.
Просвет поры закрыт особым структурным образованием — комплексом поры, который состоит из фибриллярного и гранулярного компонента. Гранулярный компонент представлен белковыми гранулами диаметром 25 нм, располагающимися по краю поры в три ряда.
От каждой гранулы отходят фибриллы и соединяются в центральной грануле, располагающейся в центре поры. Комплекс поры играет роль диафрагмы, регулирующей ее проницаемость. Размеры пор стабильны для данного типа клеток, но число пор может изменяться в процессе дифференцировки клетки. В ядрах сперматозоидов ядерные поры отсутствуют. На наружной ядерной мембране могут локализоваться прикрепленные рибосомы. Кроме того, наружная ядерная мембрана может продолжаться в канальцы эндоплазматической сети.
Гетерохроматин - участки хроматина, находящиеся в течение клеточного цикла в конденсированном (компактном) состоянии. Особенностью гетерохроматиновой ДНК является крайне низкая транскрибируемость. ГЕТЕРОХРОМАТИН
(от гетеро… и хроматин), участки хроматина, находящиеся в конденсированном (плотно упакованном) состоянии в течение всего клеточного цикла. Интенсивно окрашиваются ядерными красителями и хорошо видны в световой микроскоп даже во время интерфазы.
Гетерохроматич. р-ны хромосом, как правило, реплицируются позже эухроматиновых и не транскрибируются, т. е. генетически весьма инертны. Ядра активных тканей и эмбриональных клеток большей частью бывают бедны Г. Различают факультативный и конститутивный (структурный) Г. Факультативный Г. присутствует только в одной из гомологичных хромосом. Пример Г. такого типа - вторая Х-хромосома у жен.особей млекопитающих, к-рая в ходе раннего эмбриогенеза инактивируется вследствие её необратимой конденсации.
Структурный Г. содержится в обеих гомологичных хромосомах, локализован преим. в экспонированных участках хромосомы - в центромере, теломере, ядрышко-вом организаторе (во время интерфазы он располагается неподалёку от ядерной оболочки), обеднён генами, обогащен сателлитной ДНК и может инактивиро-вать расположенные по соседству гены (т.
н. эффект положения). Этот тип Г. очень вариабелен как в пределах одного вида, так и в пределах близких видов. Он может влиять на синапсис хромосом, частоту индуцированных разрывов и рекомбинацию. Участкам структурного Г. свойственна адгезия (слипание) сестринских хроматид.
ЭУХРОМАТИН
(от греч. eu - хорошо, полностью и хроматин), участки хромосом, сохраняющие деспирализованное состояние в покоящемся ядре (в интерфазе) и спирализующиеся при делении клеток (в профазе); содержат большинство генов и потенциально способны к транскрипции.
Э. отличается от гетерохроматина меньшим содержанием метилированных оснований и блоков повторяющихся последовательностей ДНК, большим количеством негистоновых белков и ацетилированных молекул гистонов, менее плотной упаковкой хромосомного материала, что, как полагают, особенно важно для активности Э. и делает его потенциально более доступным для ферментов, обеспечивающих транскрипцию.
Э. может приобретать свойства факультативного гетерохроматина - инактивироваться, что является одним из способов регуляции генной активности.
Дата публикования: 2015-02-18; Прочитано: 229 | Нарушение авторского права страницы
studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.002 с)…
Строение и функции клеточного ядра.
Ядро – обязательная часть эукариотической клетки. Главная функция ядра – хранение генетического материала в форме ДНК и передача ее дочерним клеткам при клеточном делении. Кроме того, ядро управляет белковыми синтезами, контролирует все процессы жизнедеятельности клетки.
(в растительной клетке ядро описал Р.Броун в 1831г., в животной – Т.Шванн в 1838г.)
Большинство клеток имеет одно ядро, обычно округлой формы, реже неправильной формы.
Размеры ядра колеблются от 1мкм (у некоторых простейших) до 1мм (в яйцеклетках рыб, земноводных).
Встречаются двуядерные клетки (клетки печени, инфузорий) и многоядерные (в клетках поперечно – полосатых мышечных волокон, а так же в клетках ряда видов грибов и водорослей).
Некоторые клетки (эритроциты) – безъядерные, это редкое явление, носит вторичный характер.
В состав ядра входят:
1)ядерная оболочка;
2)кариоплазма;
3)ядрышко;
4)хроматин или хромосомы.
Хроматин находится в неделящемся ядре, хромосомы – в митотическом ядре.
Оболочка ядра состоит из двух мембран (наружной и внутренней). Наружная ядерная мембрана соединяется с мембранными каналами ЭПС. На ней располагаются рибосомы.
В мембранах ядра имеются поры (3000-4000). Через ядерные поры происходит обмен различными веществами между ядром и цитоплазмой.
Кариоплазма (нуклеоплазма) представляет собой желеобразный раствор, который заполняет пространство между структурами ядра (хроматином и ядрышками).
Она содержит ионы, нуклеотиды, ферменты.
Ядрышко, обычно шаровидной формы (одно или несколько), не окружено мембраной, содержит фибриллярные белковые нити и РНК.
Ядрышки – не постоянные образования, они исчезают в начале деления клетки и восстанавливаются после его окончания. Ядрышки имеются только в неделящихся клетках.
В ядрышках происходит формирование рибосом, синтез ядерных белков. Сами же ядрышки образуются на участках вторичных перетяжек хромосом (ядрышковых организаторах). У человека ядрышковые организаторы находятся на 13,14,15,21 и 22 хромосомах.
Предыдущая12345678910111213141516Следующая
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
Ядро клетки по своему строению относится к группе двухмембранных органоидов. Однако ядро настолько важно для жизнедеятельности эукариотической клетки, что обычно его рассматривают отдельно. Ядро клетки содержит хроматин (деспирализованные хромосомы), который отвечает за хранение и передачу наследственной информации.
В строении ядра клетки выделяют следующие ключевые структуры:
- ядерная оболочка, состоящая из внешней и внутренней мембраны,
- ядерный матрикс - всё, что заключено внутри клеточного ядра,
- кариоплазма (ядерный сок) - жидкое содержимое, подобное по составу гиалоплазме,
- ядрышко,
- хроматин.
Кроме перечисленного в ядре содержатся различные вещества, субъединицы рибосом, РНК.
Строение наружной мембраны ядра клетки сходно с эндоплазматической сетью.
Часто внешняя мембрана просто переходит в ЭПС (последняя от нее как бы ответвляется, является ее выростом).
С внешней стороны на ядре располагаются рибосомы.
Внутренняя мембрана более прочная за счет выстилающей ее ламины.
Кроме опорной функции к этой ядерной выстилке прикрепляется хроматин.
Пространство между двумя ядерными мембранами называется перинуклеарным.
Мембрана ядра клетки пронизана множеством пор, соединяющих цитоплазму с кариоплазмой. Однако по своему строению поры ядра клетки не просто отверстия в мембране. В них содержатся белковые структуры (поровый комплекс белков), отвечающий за избирательную транспортировку веществ и структур. Пассивно через пору могут проходить только малые молекулы (сахара, ионы).
Хроматин ядра клетки состоит их хроматиновых нитей. Каждая хроматиновая нить соответствует одной хромосоме, которая образуется из нее путем спирализации.
Чем сильнее раскручена хромосома (превращена в хроматиновую нить), тем больше она задействована в процессах синтеза на ней.
Одна и та же хромосома может быть в одних участках спирализована, а в других деспирализована.
Каждая хроматиновая нить ядра клетки по строению является комплексом ДНК и различных белков, которые в том числе выполняют функцию скручивания и раскручивания хроматина.
Ядра клеток могут содержать одно и более ядрышек . Ядрышки состоят из рибонуклеопротеидов, из которых в дальнейшем образуются субъединицы рибосом.
Здесь происходит синтез рРНК (рибосомальной РНК).