Гістологічна будова тканин. Вивчення питань цитології, гістології та ембріології

Гістологія вивчає тканини тварин; Дослідження рослинних тканин зазвичай відносять до анатомії рослин. Гістологію іноді називають мікроскопічною анатомією, оскільки вона вивчає будову (морфологію) організму на мікроскопічному рівні (об'єктом гістологічного дослідження є дуже тонкі тканинні зрізи та окремі клітини). Хоча ця наука передусім описова, її завдання також входить інтерпретація тих змін, які у тканинах гаразд і патології. Тому гістологу необхідно добре розбиратися в тому, як формуються тканини в процесі ембріонального розвитку, яка їх здатність до зростання в постембріональний період і яким вони зазнають змін у різних природних та експериментальних умовах, у тому числі в ході свого старіння та загибелі складових клітин.

Історія гістології як окремої гілки біології тісно пов'язана із створенням мікроскопа та його вдосконаленням. М.Мальпіги (1628-1694) називають "батьком мікроскопічної анатомії", а отже гістології. Гістологія збагачувалась спостереженнями та методами дослідження, що проводилися або створювалися багатьма вченими, основні інтереси яких лежали в галузі зоології чи медицини. Про це свідчить гістологічна термінологія, яка увічнила їх імена в назвах вперше описаних ними структур або створених методів: острівці Лангерганса, ліберкюнові залози, купферові клітини, мальпігій шар, забарвлення за Максимовим, забарвлення за Гімзою і т.п.

В даний час набули поширення методи виготовлення препаратів та їх мікроскопічного дослідження, що дають можливість вивчати окремі клітини. До таких методів належать техніка заморожених зрізів, фазово-контрастна мікроскопія, гістохімічний аналіз, культивування тканин, електронна мікроскопія; остання дозволяє детально вивчати клітинні структури (клітинні мембрани, мітохондрії та ін.). За допомогою скануючого електронного мікроскопа вдалося виявити найцікавішу тривимірну конфігурацію вільних поверхонь клітин та тканин, яку неможливо побачити під звичайним мікроскопом.

Багато органів складаються з тканин декількох типів, які можна розпізнати за характерною мікроскопічною будовою. Нижче надається опис основних типів тканин, що зустрічаються у всіх хребетних тварин. У безхребетних, за винятком губок і кишковопорожнинних, теж є спеціалізовані тканини, аналогічні епітеліальній, м'язовій, сполучній та нервовій тканинах хребетних.

Більш глибоке розуміння механізмів регенерації та диференціювання безсумнівно відкриє багато нових можливостей для використання цих процесів у лікувальних цілях. Фундаментальні дослідження вже зробили великий внесок у розвиток методів пересадки шкіри та рогівки. У більшості диференційованих тканин зберігаються клітини, здатні до проліферації та диференціювання, але існують тканини (зокрема, центральна нервова система у людини), які повністю сформовані, не здатні до регенерації. Приблизно в однорічному віці центральна нервова система людини містить належне їй число нервових клітин, і навіть нервові волокна, тобто. цитоплазматичні відростки нервових клітин, здатні регенерувати, випадки відновлення клітин головного чи спинного мозку, зруйнованих внаслідок травми чи дегенеративного захворювання, невідомі.

Класичними прикладами заміщення нормальних клітин та тканин в організмі людини є оновлення крові та верхнього шару шкіри. Зовнішній шар шкіри - епідерміс - лежить на щільному сполучнотканинному шарі, т.зв. дерме, з найдрібнішими кровоносними судинами, що доставляють їй поживні речовини. Епідерміс складається з багатошарового плоского епітелію. Клітини його верхніх шарів поступово трансформуються, перетворюючись на тонкі прозорі лусочки - процес, званий зроговінням; зрештою ці лусочки злущуються. Таке слущування особливо помітне після сильних сонячних опіківшкіри. У земноводних і плазунів скидання ороговілого шару шкіри (линяння) відбувається регулярно. Щоденна втрата поверхневих клітин шкіри компенсується за рахунок нових клітин, що надходять з нижнього шару епідермісу, що активно зростає. Розрізняють чотири шари епідермісу: зовнішній роговий шар, під ним - блискучий шар (в якому починається зроговіння, і його клітини при цьому стають прозорими), нижче - зернистий шар (у його клітинах накопичуються пігментні гранули, що викликає потемніння шкіри, особливо під дією сонячних променів) і, нарешті, найглибший - зачатковий, або базальний, шар (у ньому протягом усього життя організму відбуваються мітотичні поділки, що дають нові клітини для заміни злущуються).

Клітини крові людини та інших хребетних також постійно оновлюються. Кожному типу клітин властива більш-менш певна тривалість життя, після якого вони руйнуються і видаляються з крові іншими клітинами - фагоцитами («пожирателями клітин»), спеціально пристосованими цієї мети. Нові кров'яні клітини (натомість зруйнованих) утворюються в кровотворних органах (у людини та ссавців – у кістковому мозку). Якщо втрата крові (кровотеча) або руйнування клітин крові під дією хімічних речовин (гемолітичних агентів) завдають клітинним популяціям крові великих збитків, кровотворні органи починають продукувати більше клітин. При втраті великої кількості еритроцитів, які постачають тканини киснем, клітинам тіла загрожує кисневе голодування, особливо небезпечне для нервової тканини. При нестачі лейкоцитів організм втрачає здатність чинити опір інфекціям, а також видаляти з крові клітини, що зруйнувалися, що саме по собі веде до подальших ускладнень. У нормальних умовах втрата крові є достатнім стимулом для мобілізації регенеративних функцій кровотворних органів.

Вирощування тканинної культури потребує певних навичок та обладнання, проте це найважливіший метод вивчення живих тканин. Крім того, він дозволяє отримати додаткові дані про стан тканин, що вивчалися звичайними гістологічними методами.

Після фіксації тканину зазвичай піддають зневодненню. Оскільки швидке перенесення в спирт високої концентрації привело б до зморщування і деформації клітин, зневоднення проводять поступово: тканину проводять через ряд судин, що містять спирт у послідовно зростаючій концентрації, аж до 100%. Після цього тканину зазвичай переносять у рідину, що добре змішується з рідким парафіном; найчастіше для цього використовують ксилол чи толуол. Після короткочасного витримування в ксилолі тканина здатна поглинати парафін. Просочування ведеться в термостаті, щоб парафін залишався рідким. Всю цю т.зв. проводку проводять вручну або поміщають зразок у спеціальний прилад, який робить всі операції автоматично. Використовується і швидша проводка з використанням розчинників (наприклад, тетрагідрофурану), здатних змішуватися як з водою, так і з парафіном.

Після того, як шматочок тканини повністю просочився парафіном, його поміщають у невелику паперову або металеву форму і додають до неї рідкий парафін, заливаючи їм весь зразок. Коли парафін затвердіє, виходить твердий блок із тканиною, що міститься в ньому. Тепер тканину можна нарізати. Зазвичай при цьому використовують спеціальний прилад - мікротом. Зразки тканин, взяті під час операції, можна нарізати, заморозивши попередньо, тобто. не проводячи зневоднення та заливання в парафін.

Описану вище процедуру доводиться дещо модифікувати, якщо тканина, наприклад, кістка, містить тверді включення. Мінеральні компоненти кістки необхідно заздалегідь видалити; для цього тканину після фіксації обробляють слабкими кислотами – цей процес називають декальцинуванням. Наявність у блоці кістки, що не зазнала декальцинування, деформує всю тканину і пошкоджує ріжучий край ножа мікротому. Можна, однак, розпилявши кістку на дрібні шматочки і обточуючи їх абразивом, отримати шліфи - надзвичайно тонкі зрізи кістки, придатні для вивчення під мікроскопом.

Мікротом складається з кількох частин; головні з них - ніж та тримач. Парафіновий блок прикріплюють до тримача, який переміщається щодо краю ножа в горизонтальній площині, а сам ніж залишається нерухомим. Після того, як отримано один зріз, тримач за допомогою мікрометричних гвинтів просувають вперед на певну відстань, що відповідає бажаній товщині зрізу. Товщина зрізів може досягати 20 мкм (0,02 мм) або становити лише 1-2 мкм (0,001-0,002 мм); вона залежить від розмірів клітин у цій тканині і зазвичай коливається від 7 до 10 мкм. Зрізи парафінових блоків із укладеною в них тканиною поміщають на предметне скло. Далі видаляють парафін, поміщаючи скло зі зрізами в ксилол. Якщо потрібно зберегти у зрізах жирові компоненти, то для заливання тканини замість парафіну використовують карбовакс – синтетичний полімер, розчинний у воді.

Після всіх цих процедур препарат готовий для фарбування - дуже важливий етап виготовлення гістологічних препаратів. Залежно від типу тканини та характеру дослідження застосовують різні методи фарбування. Ці методи, як і методи заливання тканини, вироблялися в ході багаторічних експериментів; однак постійно створюються і нові методи, що пов'язано як з розвитком нових напрямів досліджень, так і з появою нових хімічних речовин та барвників. Барвники є важливим інструментом гістологічного дослідження через те, що вони по-різному поглинаються різними тканинами або їх окремими компонентами (клітинними ядрами, цитоплазмою, мембранними структурами). В основі фарбування лежить хімічна спорідненість між складними речовинами, що входять до складу барвників, та певними компонентами клітин та тканин. Барвники застосовують у вигляді водних або спиртових розчинів, залежно від їхньої розчинності та обраного методу. Після фарбування препарати промивають у воді чи спирті, щоб видалити надлишок барвника; після цього забарвленими залишаються ті структури, які поглинають даний барвник.

Щоб препарат зберігався протягом досить тривалого часу, пофарбований зріз накривають покривним склом, змащеним якоюсь клейкою речовиною, яка поступово твердне. Для цього використовують канадський бальзам (природна смола) та різні синтетичні середовища. Приготовлені в такий спосіб препарати можна зберігати роками. Для вивчення тканин в електронному мікроскопі, що дозволяє виявити ультраструктуру клітин та їх компонентів, застосовують інші методи фіксації (зазвичай з використанням осмієвої кислоти та глутаральдегіду) та інші середовища для заливання (зазвичай) епоксидні смоли). Спеціальний ультрамікротом зі скляним або алмазним ножем дозволяє отримувати зрізи завтовшки менше 1 мкм, а постійні препарати монтують не на предметному склі, а на мідних сіточках. Нещодавно були створені методи, що дозволяють застосовувати ряд звичайних гістологічних процедур фарбування після того, як тканина була піддана фіксації та заливанню для електронної мікроскопії.

Для описаного тут трудомісткого процесу необхідний кваліфікований персонал, проте при масовому виробництві мікроскопічних препаратів використовують конвеєрну технологію, за якої багато етапів зневоднення, заливки і навіть фарбування виробляються автоматичними приладами для проведення тканин. У випадках, коли необхідно терміново поставити діагноз, зокрема під час хірургічної операції, тканини, отримані при біопсії, швидко фіксують та заморожують. Зрізи таких тканин виготовляють за кілька хвилин, не заливають і одразу фарбують. Досвідчений патоморфолог може за загальним характером розподілу клітин відразу поставити діагноз. Однак для детального дослідження такі зрізи є непридатними.

Тканини - це сукупність клітин та неклітинних структур (неклітинних речовин), подібних за походженням, будовою та виконуваними функціями. Виділяють чотири основні групи тканин: епітеліальні, м'язові, сполучні та нервову.

… Епітеліальні тканини покривають організм зовні і вистилають зсередини порожнисті органи та стінки порожнин тіла. Особливий вид епітеліальної тканини – залозистий епітелій – утворює більшість залоз (щитовидну, потову, печінку та ін.).

… Епітеліальні тканини мають такі особливості: їх клітини тісно прилягають одна до одної, утворюючи пласт; міжклітинної речовини дуже мало; - клітини мають здатність до відновлення (регенерації).

… Епітеліальні клітини формою можуть бути плоскими, циліндричними, кубічними. За кількістю пластів епітелії бувають одношарові та багатошарові.

… Приклади епітеліїв: одношаровий плоский вистилає грудну та черевну порожнини тіла; багатошаровий плоский утворює зовнішній шар шкіри (епідерміс); одношаровий циліндричний вистилає більшу частину кишечника; багатошаровий циліндричний – порожнина верхніх дихальних шляхів); одношаровий кубічний утворює канальці нефронів нирок. Функції епітеліальних тканин; прикордонна, захисна, секреторна, всмоктування.

З'ЄДНУВАЛЬНА ТКАНИНА ВЛАСНО З'ЄДНУВАЛЬНА СКЕЛЕТНА Волокниста Хрящова 1. пухка 1. гіаліновий хрящ 2. щільна 2. еластичний хрящ 3. оформлена 3. волокнистий хрящ 4. нео . зграя 2. жирова 2. пластинчаста: 3. слизова компактна речовина 4. пігментна губчаста речовина

… Сполучні тканини (тканини внутрішнього середовища) поєднують групи тканин мезодермального походження, дуже різних за будовою та виконуваними функціями. Види сполучної тканини: кісткова, хрящова, підшкірна жирова клітковина, зв'язки, сухожилля, кров, лімфа та ін.

… Сполучні тканини Загальної характерною рисоюбудови цих тканин є пухке розташування клітин, відокремлених один від одного добре вираженою міжклітинною речовиною, яка утворена різними волокнами білкової природи (колагеновими, еластичними) та основною аморфною речовиною.

… Кров - різновид сполучної тканини, у якої міжклітинна речовина рідка (плазма), завдяки чому однією з основних функцій крові є транспортна (переносить гази, поживні речовини, гормони, кінцеві продуктижиттєдіяльності клітин та ін.).

… Міжклітинна речовина пухкої волокнистої сполучної тканини, що знаходиться у прошарках між органами, а також сполучає шкіру з м'язами, складається з аморфної речовини та вільно розташованих у різних напрямках еластичних волокон. Завдяки такій будові міжклітинної речовини шкіра рухома. Ця тканина виконує опорну, захисну та поживну функції.

… М'язові тканини зумовлюють всі види рухових процесів усередині організму, а також переміщення організму та його частин у просторі.

… Це забезпечується за рахунок особливих властивостей м'язових клітин – збудливості та скоротливості. У всіх клітинах м'язових тканин містяться найтонші скорочувальні волоконця – міофібрили, утворені лінійними молекулами білків – актином та міозином. При ковзанні їх щодо друга відбувається зміна довжини клітин м'язів.

… Поперечнополосатая (скелетна) м'язова тканина побудована з безлічі багатоядерних волокноподібних клітин довжиною 1- 12 см. З неї побудовані всі скелетні м'язи, м'язи язика, стінок ротової порожнини, глотки, гортані, верхньої частини стравоходу, мімічні, діафрагма. Малюнок 1. Волокна поперечносмугастої м'язової тканини: а) зовнішній виглядволокон; б) поперечний розріз волокон

… Особливості поперечносмугастої м'язової тканини: швидкість і довільність (тобто залежність скорочення від волі, бажання людини), споживання великої кількості енергії та кисню, швидка стомлюваність. Малюнок 1. Волокна поперечносмугастої м'язової тканини: а) зовнішній вигляд волокон; б) поперечний розріз волокон

… Серцева тканина складається з поперечно смугастих одноядерних м'язових клітин, але має інші властивості. Клітини розташовані не паралельним пучком, як скелетні, а гілкуються, утворюючи єдину мережу. Завдяки безлічі клітинних контактів нервовий імпульс, що надходить, передається від однієї клітини до іншої, забезпечуючи одночасне скорочення, а потім розслаблення серцевого м'яза, що дозволяє їй виконувати насосну функцію.

… Клітини гладкої м'язової тканини не мають поперечної смугастість, вони веретеноподібні, одноядерні, їх довжина близько 0, 1 мм. Цей вид тканини бере участь в утворенні стінок трубкоподібних внутрішніх органів та судин (травного тракту, матки, сечового міхура, кровоносних та лімфатичних судин).

… Особливості гладкої м'язової тканини: - мимовільність і невелика сила скорочень, - здатність до тривалого тонічного скорочення, - менша стомлюваність, - невелика потреба в енергії та кисні.

… Нервова тканина, з якої побудовано головний та спинний мозок, нервові вузли та сплетення, периферичні нерви, виконує функції сприйняття, переробки, зберігання та передачі інформації, що надходить як із навколишнього середовища, так і від органів самого організму. Діяльність нервової системи забезпечує реакції організму різні подразники, регуляцію і координацію роботи всіх його органів.

… Нейрон – складається з тіла та відростків двох видів. Тіло нейрона представлене ядром і навколишньою областю цитоплазми. Це метаболічний центр нервової клітини; при його руйнуванні вона гине. Тіла нейронів розташовуються переважно в головному та спинному мозку, тобто в центральній нервової системи(ЦНС), де їх скупчення утворюють сіру речовину мозку. Скупчення тіл нервових клітин поза ЦНС формують нервові вузли, чи ганглії.

Малюнок 2. Різні форми нейронів. а – нервова клітина з одним відростком; б – нервова клітина з двома відростками; в – нервова клітина з великою кількістю відростків. 1 – тіло клітини; 2, 3 – відростки. Малюнок 3. Схема будови нейрона та нервового волокна 1 – тіло нейрона; 2 - дендрити; 3 – аксон; 4 – колатералі аксона; 5 - мієлінова оболонка нервового волокна; 6 – кінцеві розгалуження нервового волокна. Стрілками показано напрямок поширення нервових імпульсів (по Полякову).

… Основними властивостями нервових клітин є збудливість і провідність. Збудливість - це здатність нервової тканини у відповідь роздратування приходити в стан збудження.

… провідність – здатність передавати збудження у формі нервового імпульсу іншій клітині (нервової, м'язової, залозистої). Завдяки цим властивостям нервової тканини здійснюється сприйняття, проведення та формування реакції організму у відповідь на дію зовнішніх і внутрішніх подразників.

Структурно-функціональні елементитканин поділяються на: гістологічні елементи клітинного (1)і неклітинного типу (2). Структурно-функціональні елементи тканин людського організму можна порівняти з різними нитками, у тому числі складаються тканини текстильні.

Гістологічний препарат «Гіаліновий хрящ»: 1 – клітини хондроцити, 2 – міжклітинна речовина (гістологічний елемент неклітинного типу)

1. Гістологічні елементи клітинного типузазвичай є живими структурами з власним метаболізмом, обмежені плазматичною мембраною, і є клітинами та їх похідними, що виникли в результаті спеціалізації. До них відносяться:

а) Клітини- Основні елементи тканин, що визначають їх основні властивості;

б) Постклітинні структури, В яких втрачені найважливіші для клітин ознаки (ядро, органоїди), наприклад: еритроцити, рогові лусочки епідермісу, а також тромбоцити, які є частинами клітин;

в) Сімпласти– структури, утворені внаслідок злиття окремих клітин у єдину цитоплазматичну масу з безліччю ядер та загальною плазмолемою, наприклад: волокно скелетної м'язової тканини, остеокласт;

г) Синцитії- Структури, що складаються з клітин, об'єднаних в єдину мережу цитоплазматичними містками внаслідок неповного поділу, наприклад: сперматогенні клітини на стадіях розмноження, росту та дозрівання.

2. Гістологічні елементи неклітинного типупредставлені речовинами та структурами, що виробляються клітинами та виділяються за межі плазмолеми, об'єднаними під загальною назвою «Міжклітинна речовина» (тканинний матрикс). Міжклітинна речовиназазвичай включає наступні різновиди:

а) Аморфна (основна) речовина – представлено безструктурним скупченням органічних (глікопротеїни, глікозаміноглікани, протеоглікани) і неорганічних (солі) речовин, що знаходяться між клітинами тканини в рідкому, гелеподібному або твердому, іноді кристалізованому стані (основна речовина кісткової тканини);

б) Волокна – складаються з фібрилярних білків (еластин, різні видиколагену), що часто утворюють в аморфній речовині пучки різної товщини. Серед них розрізняють: 1) колагенові, 2) ретикулярні та 3) еластичні волокна. Фібрилярні білки беруть участь також у формуванні капсул клітин (хрящі, кістки) та базальних мембран (епітелії).

На фотографії — гістологічний препарат «Рихла волокниста сполучна тканина»: добре видно клітини між якими міжклітинна речовина (волокна — смужки, аморфна речовина — світлі ділянки між клітинами).

2. Класифікація тканин. Відповідно до морфофункціональною класифікацієютканин розрізняють: 1) епітеліальні тканини; 2) тканини внутрішнього середовища: сполучні та кровотворні; 3) м'язові та 4) нервову тканину.

3. Розвиток тканин. Теорія дивергентного розвиткутканин з Н.Г. Хлопіну передбачає, що тканини виникли в результаті дивергенції - розходження ознак у зв'язку з пристосуванням структурних компонентів до нових умов функціонування. Теорія паралельних рядівза А.А. Заварзину описує причини еволюції тканин, за якою тканини, виконують подібні функції, мають подібну будову. У результаті філогенезу однакові тканини виникали паралельно у різних еволюційних гілках тваринного світу, тобто. Цілком різні філогенетичні типи початкових тканин, потрапляючи в подібні умови існування зовнішнього або внутрішнього середовища, давали подібні морфофункціональні типи тканин. Ці типи з'являються у філогенезі незалежно друг від друга, тобто. Паралельно, у абсолютно різних груп тварин при збігу однакових причин еволюції. Ці дві взаємодоповнюючі одна одну теорії об'єднані в єдину еволюційну концепцію тканин(А.А. Браун та П.П. Михайлов), згідно з якою подібні тканинні структури в різних гілках філогенетичного дерева виникали паралельно в ході дивергентного розвитку.

Як із однієї клітини — зиготи утворюється така різноманітність структур? За це відповідають такі процеси як ДЕТЕРМІНАЦІЯ, КОМІТУВАННЯ, ДИФЕРЕНЦІЮВАННЯ. Спробуємо розібратися із цими термінами.

Детермінація- Це процес, що визначає напрямок розвитку клітин, тканин з ембріональних зачатків. У ході детермінації клітини отримують можливість розвиватися у певному напрямку. Вже ранніх стадіях розвитку, коли відбувається дроблення, з'являються два виду бластомерів: світлі і темні. Зі світлих бластомерів не зможуть згодом утворитися, наприклад, кардіоміоцити, нейрони, оскільки вони детерміновані та їх напрямок розвитку — епітелій хоріону. У цих клітин дуже обмежені можливості (потенції) розвиватися.

Ступінчасте, узгоджене з програмою розвитку організму, обмеження можливих шляхів розвитку внаслідок детермінації називається комітуванням . Наприклад, якщо з клітин первинної ектодерми у двошаровому зародку ще можуть розвинутися клітини ниркової паренхіми, то при подальший розвитокта утворенні тришарового зародка (екто-, мезо- та ентодерма) з вторинної ектодерма - тільки нервова тканина, епідерміс шкіри та деяке інше.

Детермінація клітин і тканин в організмі, як правило, необоротна: клітини мезодерми, які виселилися з первинної смужки для утворення ниркової паренхіми, назад перетворитися на клітини первинної ектодерми не зможуть.

Диференціюванняспрямовано створення у багатоклітинному організмі кількох структурно-функциональных типів клітин. У людини таких типів клітин понад 120. У ході диференціювання відбувається поступове формування морфологічних та функціональних ознак спеціалізації клітин тканин (утворення клітинних типів).

Діфферон- Це гістогенетичний ряд клітин одного типу, що знаходяться на різних етапах диференціювання. Як люди в автобусі діти, молодь, дорослі, літні. Якщо в автобусі перевозитимуть кішку з кошенятами, то можна сказати, що в автобусі «два диферони — людей та кішок».

У складі диферона за ступенем диференціювання розрізняють такі клітинні популяції: а) стовбурові клітини- найменш диференційовані клітини цієї тканини, здатні ділитися і є джерелом розвитку інших клітин; б) напівстволові клітини- попередники мають обмеження у здатності формувати різні типи клітин, внаслідок комітування, але здатні до активного розмноження; в) клітини - бласти, що вступили в диференціювання та зберігають здатність до поділу; г) дозрівають клітини- Закінчують диференціювання; д) зрілі(диференційовані) клітини, які закінчують гістогенетичний ряд, здатність до поділу у них зазвичай зникає, в тканині вони активно функціонують; е) старі клітини- Закінчили активне функціонування.

Рівень спеціалізації клітин у популяціях диферона збільшується від стовбурових до зрілих клітин. При цьому відбуваються зміни складу та активності ферментів, органоїдів клітин. Для гістогенетичних рядів диферона характерний принцип незворотності диференціювання, тобто. у нормальних умовах перехід від більш диференційованого стану до менш диференційованого неможливий. Ця властивість диферону часто порушується при патологічних станах (злоякісні пухлини).

Приклад диференціювання структур із заснуванням м'язового волокна (послідовні стадії розвитку).

Зигота - бластоциста - внутрішня клітинна маса (ембріобласт) - епібласт - мезодерма - несегментована мезодерма- соміт - клітини міотома соміту- Міобласти мітотичні - Міобласти постмітотичні - м'язова трубочка - м'язове волокно.

У наведеній схемі від етапу до етапу обмежується кількість потенційних напрямів диференціювання. Клітини несегментованої мезодермимають можливості (потенції) до диференціювання в різних напрямках та освіті міогенного, хондрогенного, остеогенного та інших напрямів диференціювання. Клітини міотома сомітівдетерміновані до розвитку тільки в одному напрямку, а саме до утворення міогенного клітинного типу (поперечносмугастий м'яз скелетного типу).

Клітинні популяції- це сукупність клітин організму або тканини, подібних між собою за якоюсь ознакою. За здатністю до самооновлення шляхом поділу клітин виділяють 4 категорії клітинних популяцій (за Леблоном):

- ембріональна(Кліткова популяція, що швидко ділиться) - всі клітини популяції активно діляться, спеціалізовані елементи відсутні.

- Стабільнаклітинна популяція – довгоживучі, активно функціонуючі клітини, які внаслідок крайньої спеціалізації втратили здатність до поділу. Наприклад, нейрони, кардіоміоцити.

- Зростаюча(Лабільна) клітинна популяція - спеціалізовані клітини якої здатні ділитися в певних умовах. Наприклад, епітелії нирки, печінки.

- Популяція, що оновлюєтьсяскладається з клітин, що постійно і швидко діляться, а також спеціалізованих функціонуючих нащадків цих клітин, тривалість життя яких обмежена. Наприклад, епітелії кишківника, кровотворні клітини.

До особливого типу клітинних популяцій відносять клон- Група ідентичних клітин, що походять від однієї родоначальної клітини-попередниці. Концепція клоняк клітинної популяції часто використовується в імунології, наприклад клон Т-лімфоцитів.

4. Регенерація тканин– процес, що забезпечує її оновлення під час нормальної життєдіяльності (фізіологічна регенерація) або відновлення після пошкодження (репаративна регенерація).

Камбіальні елементи - Це популяції стовбурових, напівстволових клітин-попередників, а також бластних клітин даної тканини, розподіл яких підтримує необхідну кількість її клітин і заповнює зменшення популяції зрілих елементів. У тих тканинах, у яких не відбувається оновлення клітин шляхом їхнього поділу, камбій відсутній. За розподілом камбіальних елементів тканини розрізняють кілька різновидів камбію:

- Локалізований камбій- Його елементи зосереджені в конкретних ділянках тканини, наприклад, багатошаровому епітелії камбій локалізований в базальному шарі;

- Дифузний камбій– його елементи розпорошені у тканині, наприклад, у гладкій м'язовій тканині камбіальні елементи розосереджені серед диференційованих міоцитів;

- Винесений камбій– його елементи лежать поза тканини й у міру диференціювання включаються до складу тканини, наприклад, кров містить лише диференційовані елементи, елементи камбію перебувають у органах кровотворення.

Можливість регенерації тканини визначається здатністю її клітин до поділу та диференціювання або рівнем внутрішньоклітинної регенерації. Добре регенерують тканини, які мають камбіальні елементи або являють собою клітинні популяції, що оновлюються або ростуть. Активність поділу (проліферації) клітин кожної тканини під час регенерації контролюється факторами росту, гормонами, цитокінами, кейлонами, а також характером функціональних навантажень.

Крім тканинної та клітинної регенерації шляхом поділу клітин існує внутрішньоклітинна регенерація— процес безперервного відновлення чи відновлення структурних компонентів клітини після їх ушкодження. У тих тканинах, які є стабільними клітинними популяціями та в яких відсутні камбіальні елементи (нервова тканина, серцева м'язова тканина), даний тип регенерації є єдиним можливим способом відновлення та відновлення їх структури та функції.

Гіпертрофія тканини- збільшення її обсягу, маси та функціональної активності, - зазвичай є наслідком а) гіпертрофії клітин(при незмінному їх числі) внаслідок посиленої внутрішньоклітинної регенерації; б) гіперплазії -збільшенні числа її клітин шляхом активації клітинного поділу ( проліферації) та (або) в результаті прискорення диференціювання новоутворюваних клітин; в) поєднання обох процесів. Атрофія тканини– зниження її обсягу, маси та функціональної активності внаслідок а) атрофії її окремих клітин внаслідок переважання процесів катаболізму; б) загибелі частини її клітин; в) різкого зменшення швидкості поділу та диференціювання клітин.

5. Міжтканинні та міжклітинні відносини. Тканина підтримує сталість своєї структурно-функціональної організації (гомеостаз) як єдиного цілого лише за умови постійного впливу гістологічних елементів один на одного (внутрішньотканинні взаємодії), а також одних тканин на інші (міжтканинні взаємодії). Ці впливу можна як процеси взаємного впізнавання елементів, освіти контактів та обміну інформацією з-поміж них. При цьому формуються різні структурно-просторові об'єднання. Клітини в тканині можуть знаходитися на відстані і взаємодіяти один з одним через міжклітинну речовину (сполучні тканини), стикатися відростками, що іноді досягають значної довжини (нервова тканина), або утворювати клітинні пласти, що щільно контактують (епітелій). Сукупність тканин, об'єднаних в єдине структурне ціле сполучною тканиною, координоване функціонування якого забезпечується нервовими та гуморальними факторами, утворює органи та системи органів цілого організму.

Для утворення тканини необхідно, щоб клітини об'єдналися та були пов'язані між собою у клітинні ансамблі. Здатність клітин вибірково прикріплюватися один до одного або до компонентів міжклітинної речовини здійснюється за допомогою процесів впізнавання та адгезії, які є необхідною умовоюпідтримання тканинної структури. Реакції впізнавання та адгезії відбуваються внаслідок взаємодії макромолекул специфічних мембранних глікопротеїдів, які отримали назву молекул адгезії. Прикріплення відбувається за допомогою спеціальних субклітинних структур: а ) точкових адгезійних контактів(Прикріплення клітин до міжклітинної речовини), б) міжклітинних сполук(Прикріплення клітин один до одного).

Міжклітинні сполуки- Спеціалізовані структури клітин, за допомогою яких вони механічно скріплюються між собою, а також створюють бар'єри та канали проникності міжклітинної комунікації. Розрізняють: 1) адгезійні клітинні сполуки, що виконують функцію міжклітинного зчеплення (проміжний контакт, десмосома, напівдесмасома); 2) замикаючі контакти, функція яких - утворення бар'єру, який затримує навіть малі молекули (щільний контакт), 3) провідні (комунікаційні) контакти, функція яких полягає у передачі сигналів від клітини до клітини (щілинний контакт, синапс).

6. Регуляція життєдіяльності тканин. В основі регуляції тканин – три системи: нервова, ендокринна та імунна. Гуморальні фактори, що забезпечують міжклітинну взаємодію в тканинах та їх метаболізм, включають різноманітні клітинні метаболіти, гормони, медіатори, а також цитокіни і кейлони.

Цитокіни є найбільш універсальним класом внутрішньо-і міжтканинних регуляторних речовин. Вони є глікопротеїдами, які в дуже низьких концентраціях впливають на реакції клітинного росту, проліферації та диференціювання. Дія цитокінів обумовлена ​​наявністю рецепторів до них на плазмолемі клітин-мішеней. Ці речовини переносяться кров'ю і мають дистантну (ендокринну) дію, а також поширюються міжклітинною речовиною і діють локально (ауто- або паракринно). Найважливішими цитокінами є інтерлейкіни(ІЛ), фактори зростання, колонієстимулюючі фактори(КСФ), фактор некрозу пухлини(ФНП), інтерферон. Клітини різних тканин мають велику кількість рецепторів до різноманітних цитокінів (від 10 до 10000 на клітину), ефекти яких нерідко взаємно перекриваються, що забезпечує високу надійність функціонування цієї системи внутрішньоклітинної регуляції.

Кейлони– гормоноподібні регулятори проліферації клітин: гальмують мітози та стимулюють диференціювання клітин. Кейлони діють за принципом зворотний зв'язок: при зменшенні кількості зрілих клітин (наприклад, втрата епідермісу при травмі) кількість кейлонів зменшується, а розподіл малодиференційованих камбіальних клітин посилюється, що веде до регенерації тканини.

Тканина - це система клітин, що виникла в процесі розвитку, і їх похідних (волокна, аморфна речовина, синцитії, симпласти), що характеризуються загальними морфофізіологічними властивостями. Синцитієм називають сітчасту структуру, що складається з клітин, відростки яких тісно пов'язані між собою. Симпласт являє собою структуру, що складається з безлічі клітин, що злилися між собою (так побудована поперечнополосата м'язова тканина).

Усі різновиди тканин об'єднані у чотири основні групи: 1) епітеліальні, 2) опорно-трофічні, 3) м'язові, 4) нервова тканина.

Епітеліальні тканини Усюди на кордоні між організмом і середовищем, відокремлюючи його від середовища – суцільним шаром покриває тіло з поверхні та вистилає внутрішні органи – знаходиться епітеліальна тканина.

Усі епітелії побудовані з епітеліальних клітин – епітеліоцитів. Епітеліоцити з'єднуються один з одним за допомогою десмосом, поясків замикання, поясків склеювання, утворюючи клітинний пласт. Епітеліальні пласти прикріплюються до базальної мембрани, а через неї до сполучної тканини, що живить епітелій.

Базальна мембрана складається з аморфної речовини і фібрилярних структур Функції базальної мембрани – транспорт макромолекулярних сполук та створення еластичної основи для епітеліоцитів Тканина не має кровоносних судин, в ній відсутні неклітинні форми живої речовини

Залежно від місця розташування та виконуваної функції розрізняють два типи епітеліїв: покривні та залізисті

За характером розташування клітин покривний епітелій ділиться на: одношаровий (складається з одного шару клітин, прикріплених нижніми полюсами до базальної мембрани); багатошаровий (тільки нижні клітини лежать на базальній мембрані, а всі інші розташовані на епітеліоцитах)

Одношаровий епітелій однорядний (вільні кінці клітин та ядра розташовані на одному рівні) багаторядний (усі клітини лежать на базальній мембрані, але ядра знаходяться на різній висоті від неї, внаслідок чого виникає ефект багаторядності)

Покривні епітелії (схема по Олександрівській): одношарові (прості): А – плоский (сквамозний); Б – кубічний; В - циліндричний (стовпчастий); Г - багаторядний циліндричний миготливий (псевдомногошаровий): 1 - миготлива клітина; 2 - миготливі вії; 3 - вставна (заміщаюча) клітина;

Одношаровий плоский епітелій серозних оболонок (плевра та очеревина) називається мезотелієм, внутрішніх стінок кровоносних судин, альвеол легень та сітківки очей – ендотелієм.

Одношаровий плоский епітелій (мезотелій) із серозної оболонки сальника Позначення: 1 – межі клітин; 2 – ядра мезотеліоцитів; 3 – двоядерні клітини; 4 - «люки» Препарат є тонкою плівкою, основою якої є пухка сполучна тканина, покрита з обох боків одношаровим плоским епітелієм - мезотелієм. Клітини мезотелію плоскі, великого розміру, зі світлою цитоплазмою та ядрами округлої форми. Кордони клітин мають зубчастий вигляд і чітко контрастують завдяки чорному осаду срібла. У деяких місцях між клітинами є невеликі отвори – ЛЮКИ».

Одношаровий кубічний епітелій зустрічається у протоках залоз, у канальцях нирок, фолікулах. щитовидної залозиОдношаровий призматичний епітелій знаходиться у слизовій оболонці кишечника, шлунка, матки, яйцеводів, а також у вивідних протоках печінки, підшлункової залози. До різновидів призматичного епітелію відносяться каємчатий (епітелій кишечника) та залозистий (епітелій шлунка).

Багаторядний миготливий епітелій несе на вільних кінцях клітин 20 270 вій, що коливаються. За допомогою їх рухів видаляються тверді або рідкі сторонні сторони з дихальних шляхів і жіночих статевих органів.

Прості епітелії А - Плоский Б - Одношаровий кубічний В - Циліндричний Г - Циліндричний миготливий Д - Сенсорний зі спеціальними сенсорними виростами Е - Залізистий епітелій, що містить келихи, що виділяють слиз

Багатошаровий епітелій складається з декількох пластів клітин Багатошаровий в залежності від форми клітин багатошаровий плоский ороговіючий

Покривні епітелії (схема по Олександрівській): багатошарові: Д - плоский (сквамозний) неороговуючий: 1 клітини базального шару; 2 клітини шипуватого шару; 3 – клітина поверхневого шару; Е - плоский (сквамозний) ороговіючий: 1 - базальний шар; 2 - шипуватий; 3 – зернистий; 4 блискучий; 5 роговий; Ж - перехідний: 1 клітини базального шару; 2 - клітини проміжного шару; 3 – клітини покривного шару. Суцільною стрілкою показана пухка сполучна тканина, переривчастою - келихоподібна клітина

Неороговуючий епітелій знаходиться в рогівці очей, стравоході, піхві. Ороговуючий епітелій утворює поверхневий шар шкіри – епідерміс, він вистилає також слизову оболонку ротової порожнини, горлянки, стравоходу. Епітелій цього виду складається з чотирьох пластів клітин, що поступово ороговіють: найглибший шар – паростковий, складається з живих клітин, що не втратили здатність до мітозу. зернистий шар блискучий шар роговий шар, що складається з рогових лусочок

Багатошаровий плоский неороговуючий епітелій і залозистий епітелій зі зрізу стравоходу собаки Слизова оболонка вистелена багатошаровим плоским неороговуючим епітелієм, розташованим на хвилястій базальній мембрані. Позначення: 1 – базальна мембрана; 2 – базальний шар; 3 - шипуватий шар; 4 – поверхневий шар; 5 - пухка сполучна тканина; 6 – секреторні відділи слизових залоз; 7 - вивідні протоки залоз У пухкій сполучній тканині слизової оболонки знаходяться складні розгалужені трубчасто-альвеолярні слизові залози. Вивідні протоки мають вигляд трубок зрізаних у різних площинах.

Багатошаровий перехідний епітелій вистилає слизові оболонки сечовивідних шляхів. Оскільки при функціонуванні цих органів змінюється обсяг їх порожнин, то товщина епітеліального пласта зазнає розтягування та стискування.

Сечовий міхурсобаки. Перехідний епітелій Позначення: I – слизова оболонка: 1 – перехідний епітелій; 2 – власна платівка; 3 – підслизова основа; II-м'язова оболонка: 4 - внутрішній поздовжній шар; 5 – середній циркулярний шар; 6 - зовнішній поздовжній шар; 7 - прошарку пухкої сполучної тканини; 8 – судини; III - зовнішня оболонка

Залізистий епітелій Клітини епітеліальної тканини здатні синтезувати активні речовини (секрет, гормон), необхідні реалізації інших органів. Епітелії, що виробляють секрети, називаються залізистими, яке клітини – секреторними клітинами (гранулоцитами).

Залізи Ендокринні endo – усередині, krio – відокремлюю Позбавлені вивідних проток, їх активні речовини (гормони) надходять у кров через капіляри (щитовидна залоза, гіпофіз, надниркові залози). Секрети виділяються залозами, що мають протоки (молочні, потові, слинні залози).

Типи залоз (за способом виведення секрету) голокринні залози (в яких постійно відбувається повне руйнування клітин та виділення секрету). Наприклад, сальна залоза шкіри; апокринні залози (руйнується частина клітини): макроапокринная (руйнується верхівка гландулоцита); мікроапокринная (відокремлюються апікальні частини мікроворсинок). Апокринними залозами є молочна, потова. мерокринні (у яких гландулоцити не руйнуються). До цього типу залоз належать: слинні, підшлункова залоза, залози шлунка, ендокринні залози.

Опорно-трофічні (сполучні тканини) Ø кров Ø лімфа Ø хрящова тканина Ø кісткова тканина До цього типу належать тканини, що формують кістяк органів і в цілому тіла тварини, вони складають внутрішнє середовищеорганізму.

Загальна морфологічна ознака тканин - наявність у складі не лише клітин, а й міжклітинної речовини. Головні функції – опорний, трофічний, біологічний захист організму.

Мезенхіма - найпримітивніша тканина, є тільки у зародків. Вона побудована за принципом синцитію (сукупність ембріональних сетевидно пов'язаних відросткових клітин), в проміжках якого знаходиться драглиста міжклітинна речовина.

Лімфа складається з рідкої частини – лімфоплазми та формених елементів лімфоцитів - Периферична лімфа (лімфатичних капілярів та судин до лімфатичних вузлів) - Проміжна лімфа (лімфа судин після проходження через пімфатичні вузли) -Центральна лімфа (лімфа грудної та правої лімфатичної проток)

Хрящова тканина Гіаліновий, або склоподібний, хрящ (на суглобових поверхнях, кінчиках ребер, в носовій перегородці, трахеї та бронхах). )

Гіаліновий хрящ 1 – надхрящниця; 2 зона хряща з молодими хрящовими клітинами; 3 – основна речовина; 4 – високодиференційовані хрящові клітини; 5 – ізогенні групи хрящових клітин; 6 капсула хрящових клітин; 7 базофільна основна речовина навколо хрящових клітин

Еластичний хрящ вушної раковини: 1 надхрящниця; 2 – молоді хрящові клітини; 3 – ізогенні групи хрящових клітин; 4 - еластичні волокна

Волокнистий хрящ на місці прикріплення сухожилля до великої гомілкової кістки: 1 - сухожильні клітини; 2 - хрящові клітини

Кісткова тканина (textus osseus) – мінералізований вид сполучної тканини, що містить у сухій масі майже 70 % неорганічних сполук, переважно фосфату кальцію. Виконує опорну, механічну, депо для солей кальцію та захисну для внутрішніх органів функції.

Залежно від структурних особливостей розрізняють два види кісткової тканини: грубоволокнисту пластинчасту Грубововкниста – це ембріональна кісткова тканина з великою кількістю клітинних елементів та безладним розташуванням колагенових волокон, зібраних у пучки. Згодом грубоволокниста заміщається пластинчастою кістковою тканиною, що складається з клітин та кісткових пластинок, які мають певну просторову орієнтацію, а клітини та колагенові волокна в них укладені в мінералізовану аморфну ​​речовину. З пластинчастої кісткової тканини утворено компактну та губчасту речовину плоских та трубчастих кісток скелета.

Схема будови трубчастої кістки: 1 - окістя; 2 - гаверсовий канал; 3 – вставна система; 4 – гаверсова система; 5 – зовнішня загальна система кісткових пластинок; 6 – кровоносні судини; 7 фолькманівський канал; 8 – компактна кістка; 9 - губчаста кістка; 10 – внутрішня загальна система кісткових пластинок

Сполучна тканина зі спеціальними властивостями: ретикулярна жирова слизова пігментна Для неї характерне переважання певного виду клітин

Ретикулярна тканина утворена ретикулярними клітинами та їх похідними – ретикулярними волокнами. Ретикулярна тканина утворює строму кровотворних органів та створює мікрооточення для клітин крові та макрофагів. Жирова тканина – сукупність жирових клітин, що забезпечують синтез та накопичення ліпідів в організмі. Розрізняють білу та буру жирову тканину. Пігментна сполучна тканина є пухкою волокнистою сполучною тканиною зі значною перевагою пігментних клітин. Прикладом пігментної тканини є тканина райдужної та судинної оболонок ока. Слизова сполучна тканина є лише в ембріональному періоді, зустрічається у багатьох органах, особливо під шкірою. Прикладом слизової тканини є тканина пупкового канатика у плода.

М'язова тканина М'язові тканини – це різнорідна за походженням та за будовою група тканин, об'єднана єдиною та для неї головною функціональною ознакою – здатністю до скорочення, що супроводжується зміною мембранного потенціалу. Залежно від морфофункціональних особливостей органел скорочення – міофібрил, м'язові тканини поділяються: - невичерпані (гладкі) м'язові тканини; - смугасті (поперечнопорожнинні) м'язові тканини;

Нервова тканина забезпечує в організмі регуляцію взаємодії різних тканин та органів та зв'язок з довкіллямна основі збудження та проведення імпульсу за спеціалізованими структурами. Нервова тканина побудована з нервових клітин (нейроцитів, нейронів) та нейроглії. Нейрон є основним структурним компонентом спеціалізованої тканини. Виконує функцію проведення імпульсу. Нейроглія здійснює трофічну, розмежувальну, опорну, секреторну та захисну функції.

У нейронах виділяють тіло або перикаріон, відростки, що утворюють нервові волокна, та нервові закінчення. Нейрони мають спеціалізовану плазмолемму, здатну проводити збудження від відростків до тіла та від нього до відростка за рахунок деполяризації. Нервові відростки у функціональному відношенні поділяються на: аксон, або нейрит поширює імпульс від тіла нейрона до іншого нейрона або тканин робочого органу до м'язів, залоз дендрит сприймають роздратування, формують імпульс і проводять його до тіла нейрона

Будова нервової клітини: 1 – тіло (перикаріон); 2 ядро; 3 – дендрити; 4 – нейрити; 5, 8 - мієлінова оболонка; 7 колатераль; 9 перехоплення вузла; 10 – лемоцит; 11 - нервові закінчення